合唱不仅是重要的音乐形式,也是多种群居动物的重要行为,其中主要包括两个个体配合而成的二重唱或更多个体配合而成的大合唱。多个个体如何将各自的声音组合成有序的合唱是动物行为学中一个有趣的问题。尤其是,动物如何进行合唱,以及节奏如何促进合唱仍然缺乏探究。 近期,动物生态专业委员会委员范朋飞团队通过长期观察研究发现,长臂猿会产生由多种音节组成的复杂音句或序列,多个序列能进一步组合成一个鸣唱回合,两性之间还会配合发出合唱。并且,长臂猿的鸣唱响亮而持久,能够传播1-2公里的距离,被认为具有吸引和防御配偶、防御领域、强化配对关系等功能。家庭群中的成年雄性和一到两只成年雌性能将具有性别特异性的叫声组合成二重唱或三重唱回合,这些重唱回合由雄性主导。 图1 三种长臂猿的三重唱声谱图
本研究不仅发现了这些雄性序列中存在等时节奏(节奏比为1:1)及其他小整数节奏(节奏比为2:1),在雄性发出多个雄性序列后,雌性会产生成功或失败的激动鸣叫来配合雄性,重唱回合因此包含三个序列类型:雄性序列、成功的激动鸣叫序列和失败的激动鸣叫序列。研究还量化比较了节奏在不同序列类型间的变化,结果发现三种长臂猿雄性在成功的激动鸣叫序列中,都会在一定程度上提高节奏的等时性与速度。进一步的种间比较发现,除了等时性与速度本身,这些节奏指标在不同序列类型间的差异程度也可能影响配合的成败:西黑冠长臂猿的节奏指标的差异程度显著小于另外两个物种,其合唱成功率也最低。最后,结合长期的野外观察,本研究还讨论了节奏及其变化的演化基础——成年雄性通过成功的合唱展示家庭关系,从而避免被其他个体取代。本研究还从社会关系、种群大小和鸣唱结构等方面讨论了西黑冠长臂猿具有更低的合唱成功率的原因,并呼吁更多研究。 图2 三种长臂猿不同鸣唱序列的节奏类型、等时节奏比例、速度(鸣叫速率)、基频中位数、激动鸣叫序列失败率之间的比较和差异
相关成果以题为“Small apes adjust rhythms to facilitate song coordination”发表在Current Biology。中山大学生命科学学院马海港博士后为本文第一作者,在读硕士研究生王子荻为本文共同第一作者,中山大学生命科学学院范朋飞教授为本文通讯作者,中山大学生态学院在读博士研究生韩普,广西师范大学副教授范鹏来,温哥华岛大学Colin A. Chapman教授,伊利诺伊大学Paul A. Garber教授参与了本项研究。本研究受到国家重点研发计划、国家自然科学基金、广西自然科学基金、海南国家公园研究院海南长臂猿保护研究基金、中山大学高校基本科研专项基金的资助与支持。